CURSO DE GUÍA MICOLÓGICO
"ECOLOGÍA Y HÁBITAT DE LOS HONGOS"
POR JOSÉ CUESTA - OCTUBRE 2.002
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Como se desprende del enunciado de esta charla, vamos a tratar del conjunto de condiciones ambientales que permiten y acompañan el nacimiento y el desarrollo de los hongos, y más concretamente de los hongos superiores (macromicetos), que son los que en el transcurso de su ciclo vital, crean unas estructuras reproductivas que conocemos con el nombre de carpóforos, cuerpos fructíferos o setas. Aunque tradicionalmente se ha considerado a los hongos incluidos dentro del reino vegetal, actualmente los hongos se clasifican como un reino independiente, (reino FUNGI), de los reinos animal y vegetal, atendiendo fundamentalmente a las diferencias en el modo de nutrición y de composición química. En efecto, los vegetales son seres autótrofos, capaces de obtener su sustento mediante la elaboración de sustancias orgánicas a partir de agua, sales minerales, y anhídrido carbónico gracias a la realización de la fotosíntesis. Entre los seres heterótrofos, los animales se caracterizan por realizar su nutrición mediante la ingestión de sustancias orgánicas ya elaboradas, mientras que los hongos se nutren casi exclusivamente mediante la transformación y absorción de los más diversos sustratos orgánicos, ya que puede decirse que no existe ninguno donde no pueda instalarse y prosperar alguna especie de hongo. Esto hace que la nutrición de los hongos se asemeje más a la de los animales, y como consecuencia los hongos tengan en general una composición química más parecida a estos que a la de los vegetales. Por otro lado las diferencias entre el reino Fungi, y el reino animal son evidentes en cuanto a la realización de la función reproductiva, y en cuanto a la capacidad de movimiento de unos y otros. Por lo tanto los hongos son organismos con su capacidad vital ligada a su aptitud para encontrar las fuentes de material orgánico imprescindibles para su nacimiento y posterior desarrollo, o sea, que necesitan nutrirse de materia vegetal o animal viva o muerta. Esta dependencia de carácter nutritivo, los clasifica en parásitos, saprofitos y simbiontes. Los límites entre unas y otras condiciones de vida no están muy bien definidos, ya que existen, como veremos más adelante, estados intermedios de parasitismo que tienden hacia condiciones de saprofitismo en ciertas situaciones y viceversa. Igualmente existen formas de simbiosis en las cuales se establece una competición en perjuicio de una de las dos partes, lo que convierte a la parte favorecida en parásita de la otra. Por último, los hongos micorrícicos son capaces de subsistir y extender su micelio de forma saprofita, aunque no sean capaces de fructificar, y por lo tanto de reproducirse sexualmente en estas condiciones. Si bien lo dicho hasta ahora es cierto para la generalidad de los hongos, no lo es menos que si nos referimos exclusivamente a los hongos más evolucionados, (macromicetos), podemos decir sin temor a equivocarnos que la inmensa mayoría llevan a cabo su actividad vital en las grandes masas forestales y en su entorno, (pastizales, turberas, hogueras o restos de incendios, excrementos de animales herbívoros, etc.). Esto es debido a la preferencia que los hongos superiores tienen por la materia orgánica de origen vegetal, y a que es precisamente en los grandes bosques donde se concentra casi la totalidad de la misma. A continuación vamos a estudiar más detalladamente cada una de estas formas de nutrición y subsistencia.
I.-Hongos parásitos. Los hongos parásitos, son los que se desarrollan y llevan a cabo su existencia sobre tejidos vivos, sea cual sea su origen. Los hongos parásitos que son capaces de crecer y desarrollarse sobre materia orgánica muerta, ya sea de forma natural, o en cultivos artificiales, reciben el nombre de parásitos facultativos, lo que implica que este tipo de hongos desde el punto de vista nutritivo es saprofito, aunque ecológicamente se comporten como parásitos. En cambio los hongos que no se desarrollan en medios artificiales reciben el nombre de parásitos obligados. Entre estos dos extremos existen numerosos casos intermedios; así por ejemplo, entre los parásitos facultativos, los hay desde aquellos que son capaces de reproducirse, desarrollándose sobre sustratos inertes, hasta aquellos que no son capaces de reproducirse o se reproducen con mucha dificultad sobre los mismos aunque si sean capaces de subsistir desde el punto de vista nutritivo. De la misma manera, entre los parásitos obligados, los hay que son capaces de desarrollarse anormalmente sobre cultivos artificiales, otros solo consiguen germinar, y por último algunos ni siquiera germinan. Desde el punto de vista de su relación nutritiva con el hospedante, los hongos parásitos pueden ser parásitos biotróficos los que obtienen su sustento directamente de las células vivas y parásitos necrotróficos los que primero destruyen la célula parasitada y luego absorben sus nutrientes. Los hongos parásitos, a menudo causan daño sobre el hospedante en el que se desarrollan, recibiendo entonces el nombre de patógenos, en algunos casos por su virulencia llegan a terminar con la vida del hospedante y con la suya propia si se trata de un parásito obligado. Entre los hongos, en general, existen numerosísimos casos de parasitismo; se puede decir que todas las plantas pueden ser victimas de hongos microscópicos, (grafiosis, tinta del castaño, diferentes tipos de chancros, etc), en el ámbito forestal, y lo mismo se puede decir para los animales (mamíferos, reptiles, peces, insectos, etc) que pueden ser atacados por numerosas especies de hongos que se desarrollan sobre ellos como parásitos obligados. Sin embargo, entre los macromicetos que es el caso que nos ocupa, es poco frecuente el fenómeno del parasitismo, y cuando se produce lo hace casi exclusivamente en el mundo vegetal; a modo de excepción, podemos mencionar algunas especies del género Cordyceps, que parasitan a diversas especies de larvas de lepidópteros entre las que podemos citar a la procesionaria del pino. La mayoría de los macromicetos patógenos, que atacan o pueden atacar y destruir los tejidos vivos de las plantas, pertenecen al orden de los Aphyllophorales, y más concretamente, a las familias Ganodermataceae, Steraceae, y Polyporaceae. Como hemos dicho con anterioridad es difícil separar biológica y ecológicamente a muchas de estas especies, ya que en ciertas condiciones críticas, o cuando han causado la muerte de su hospedante, siguen viviendo comportándose como saprofitos. Algunos atacan a las raíces y al tronco de los árboles a partir de una base saprofita en el suelo, lo que quiere decir que la infección se produce a través del micelio, después, causan progresivamente la muerte del hospedante, y a continuación siguen viviendo como saprofitos. Otros penetran en el interior del tronco o en las ramas por las heridas, a través de las esporas. Entre los Aphyllophorales podríamos destacar como parásitos a Laetiporus sulphureus, Polyporus umbellatus, Chondrostereum purpureum, Phellinus pini, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, G.adpersum, G. pfeifferi, Phaeolus schweinitzii, Piptoporus betulinus, Meripilus giganteus, Stereum sanguinolentum, Stereum hirsutum, Fistulina hepatica, etc. (aunque hay que tener en cuenta que muchas de estas especies, como veremos posteriormente al hablar de .los hongos saprofitos, pueden comportarse, nutritiva y ecológicamente de forma saprofita; incluso en algunas de ellas, es la forma normal de nutrirse y desarrollarse). Existen pocos parásitos pertenecientes al orden Agaricales, (carpóforos con laminas, y de consistencia fibrosa), entre los que cabe destacar al grupo de Armillaria mellea, del que recientemente se ha descubierto que donde antes sólo se consideraba una especie, al realizar pruebas de ínter fertilidad, se ha comprobado la existencia de cinco taxones diferentes, (sólo en Europa), que tienen comportamientos biológicos distintos. De estas cinco especies, solo dos de ellas, A. mellea y A. obscura producen daños importantes como parásitas; mientras que A. bulbosa puede comportarse a veces como parásito débil en los bosques de frondosas. Al igual que varias especies del orden Aphyllophorales, A. mellea es un parásito facultativo, que es capaz de subsistir de modo saprofito cuando acaba con su hospedante, desarrollando entonces sus carpóforos, (cuerpos fructíferos, setas), de forma prolífica, para generar nuevos individuos de forma sexual, y asegurar así su supervivencia como especie. Otro agarical que puede llegar a parasitar débilmente las raíces de los robles es Collybia fusipes, aunque normalmente se comporta de forma saprofita. Como curiosidad vamos a resaltar la existencia de hongos que solo son capaces de completar su desarrollo parasitando a los cuerpos fructíferos de otros hongos. En concreto Xerocomus parasiticus solo fructifica sobre carpóforos del género Scleroderma; Volvariella surrecta solo se desarrolla sobre ejemplares de Clitocybe nebularis, y las distintas especies del género Asterophora, solo desarrollan su ciclo vital sobre diversos taxones del género Russula. Los hongos parásitos, en condiciones de estabilidad biológica y ecológica, contribuyen a la mejora genética de la población sobre la que vegetan, seleccionando y eliminando a los individuos más débiles. Solo cuando falta el equilibrio necesario, los hongos pueden llegar a convertirse en peligrosos para el ecosistema, como hemos podido comprobar con la seca de las quercíneas de la mitad meridional de la península a causa de la sequía prolongada que han sufrido, y al posterior ataque de varias especies de hongos microscópicos.
Si los hongos parásitos se caracterizaban por llevar a cabo su vida sobre materia orgánica viva, los saprofitos lo hacen por desarrollar todo su ciclo vital sobre materia orgánica inerte, independientemente de cual sea su origen, ya que pueden colonizar cualquier tipo de sustrato orgánico. La alimentación de estos hongos se lleva a cabo mediante la solubilización del material que colonizan, previa la liberación de enzimas, y la posterior absorción de la materia orgánica resultante. Si en el caso de los hongos parásitos existía un número limitado de macromicetos que ostentaran esta condición, entre los saprofitos existe un gran número de los mismos, especializados en la degradación de los restos de materia orgánica de origen vegetal. Si bien como hemos mencionado anteriormente es en los grandes bosques donde se les encuentra con más facilidad, podemos hallarlos también en los parques urbanos, en el interior de las grandes ciudades, en las plantaciones de árboles frutales, en las maderas empleadas en la construcción, en las serrerías, en las traviesas de las vías, en pastizales viviendo sobre el humus o sobre el tallo seco de pequeñas hierbas, en las turberas viviendo sobre pequeños restos vegetales, sobre estiércol, (coprófilos), en los restos de hogueras, (pirófitos), etc. A continuación vamos a describir con un poco más de profundidad cada uno de estos hábitats.
III.-Hongos micorrícicos. Estos hongos se caracterizan por que para desarrollar su ciclo vital por completo necesitan establecer relaciones simbióticas con las raíces de las plantas vasculares. Esta relación se establece mediante la formación de unas estructuras que permiten el intercambio de nutrientes, y que reciben el nombre de MICORRIZAS. Así pues podemos definir a las micorrizas como asociaciones simbióticas entre las raíces de las plantas y el micelio de un hongo. Desde la primera descripción de una micorriza, hecha por FRANK en 1.885, se distinguen basándose en diferencias morfológicas y anatómicas, y sobre la base de los taxones de plantas y de hongos implicados, siete tipos de micorrizas diferentes, aunque haciendo una simplificación podemos englobar estos siete tipos en tres grandes grupos: endomicorrizas, ectomicorrizas, y ectendomicorrizas. Algunas especies de hongos pueden formar diferentes tipos de micorrizas según la planta con la que se encuentren asociados, y algunas especies vegetales pueden formar micorrizas distintas, dependiendo del tipo de hongo simbionte. Las endomicorrizas, se caracterizan por la presencia de hifas en el interior de las células del cortex radical; se estima que al menos el 90% del total de las plantas vasculares conocidas, (unas 300.000), forman este tipo de micorrizas. Las ectomicorrizas por el contrario se distinguen por que las hifas del hongo no penetran en el interior de las células del cortex de la raíces; se cree que al menos un 3% de las plantas vasculares desarrollan este tipo de micorrizas, entre las cuales hay que incluir a la casi totalidad de las especies de los géneros con más importancia en el mundo forestal, en particular todos los de las familias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, etc, y muchos de las familias Ericaceae, Cistaceae, Leguminoseae, Rosaceae, etc. Existen familias taxonómicas completas, como la de las Pináceas, que son micorrícicas obligadas, no pudiendo subsistir si no se encuentran asociadas a alguna especie fúngica, este hecho quedó demostrado con el fracaso de las repoblaciones con pino que se hicieron en Puerto Rico durante las décadas centrales de este siglo, (años 30-60). Los hongos, (unas 5.000 especies), que se asocian con la casi totalidad de las especies forestales de las zonas templadas del planeta, pertenecen a las clases de los ascomicetos y de los basidiomicetos, y son a los que vamos a prestar nuestra atención, puesto que presentan un mayor interés tanto desde el punto de vista micológico, como desde el económico al producir cuerpos fructíferos, (Boletus, Amanita, Lactarius, Russula, Tuber, Terfecia, etc) mientras que los hongos responsables de las endomicorrizas no producen carpóforos, aunque si tengan su importancia desde otros puntos de vista. La importancia económica de la producción de setas en nuestros bosques, no es desdeñable, ya que en muchos casos supera a los ingresos de la producción maderera, y en cualquier caso supone un complemento muy importante en la economía familiar de algunas zonas rurales. Por último las ectendomicorrizas se definen por presentar afinidades con los dos tipos de micorrizas vistos con anterioridad. Los hongos micorrícicos
en general, y los ectomicorrícicos en particular realizan diversas
aportaciones positivas a las plantas con las cuales se asocian, entre
las que destacamos:
Un dato importante a tener en cuenta es el hecho de que el cortejo de hongos micorrícicos que acompañan a las diferentes especies forestales varía con al edad de los árboles. En general podemos decir que las especies fúngicas con un mayor interés gastronómico y económico: Amanita caesarea, Boletus del grupo edulis, Lactarius deliciosus, etc aparecen cuando los árboles de las especies forestales con las que micorrizan han superado las fases iniciales de su desarrollo. En estas fases iniciales los hongos que podemos encontrar, y que coinciden con los usados para micorrizar en los viveros son: Laccaria bicolor, L. laccata, Suillus granulatus, S. luteus, Thelefora terrestris, diversas especies del genero Rhizopogon, etc. A continuación vamos a ver las especies de hongos que se asocian con las principales especies arbóreas de las masas forestales de la península:
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